条斑紫菜是一种栽培藻类，富含丰富的蛋白质和维生素，不仅可供使用，还有一定的药效，条斑紫菜也会面临病害的威胁，如果不能加以预防和治疗，会给养殖户带来经济损失。
《南方水产科学》水产科学杂志发表，是中国水产科学研究院南海水产研究所主办,国内外公开发行的水产类学术刊物(双月刊)。主要刊载渔业资源、捕捞技术、渔业设施、渔业环境保护、水产养殖与增殖、渔业生物病害、水产品加工与综合利用以及水产基础研究等方面的论文、研究简报、综述等。
条斑紫菜是我国北方主要的紫菜栽培品种,也是世界重要的经济海藻之一。针对当前条斑紫菜育种现状,讨论了条斑紫菜经济性状标准建立的必要性,并介绍了条斑紫菜目前形态性状及品系性状等经济性状的研究概况,以期引起广大藻类学家的注意,制定出具体的经济性状标准,为条斑紫菜育种体系的完善做出贡献。
紫菜是红藻门(Rhodophyta)、紫菜属(Porphyra)大型海藻的总称,是最重要的经济藻类之一[1]。其中条斑紫菜(Porphy-ra yezoensis)为北太平洋西部特有的种类,主要分布于我国黄海、渤海和东海北部沿岸以及日本列岛和朝鲜半岛沿岸,是我国北方主要的紫菜栽培品种,也是日本和韩国的主要栽培品种[2]。
1条斑紫菜的经济价值
紫菜是一种高档的纯天然海产珍品,不仅富有营养,并且味道可口,易于消化。条斑紫菜含有丰富的蛋白质、人体全部必需的氨基酸,无机元素非常丰富,富含膳食纤维及各种维生素[1]。同时,紫菜具有广泛的医用价值,《本草纲目》就有紫菜的记载。许多试验证明紫菜多糖具有增强免疫功能、抗衰老、抗凝血、降血脂、抑制血栓形成等作用[3]。条斑紫菜的大规模培养具有极其重要的生态意义。紫菜的生态效益表现在可大量吸收碳、氮、磷等营养元素,能够促进生态系统碳循环,可以减缓富营养化的作用[4]。因此,大规模栽培紫菜对于解决近岸海水富营养化问题、修复海洋生态环境、缓解温室效应等有积极的意义。
2条斑紫菜经济性状研究的必要性
1949年Drew博士将壳斑藻丝状体和紫菜生活史联系起来开始逐步建立条斑紫菜的栽培体系。随着对条斑紫菜生活史认识的加深和栽培技术的进步,条斑紫菜生产速度迅速增长,栽培规模迅猛发展。但是经过30多年的人工栽培,所使用的野生品系已出现了严重的品质退化,表现在生长变慢、藻体变宽变厚、味道变差、抗病力下降等。条斑紫菜由于自身的生物学特性以及研究的匮乏,育种仍然处于起步阶段,还不能完全满足当前生产栽培的需要。有效育种方法的不足、群体组成的复杂性以及性状遗传基础研究的薄弱,严重影响了条斑紫菜育种体系的建立[5]。其中,性状作为条斑紫菜遗传的外在表现形式,更应该成为科研工作者们的研究重点。目前,在紫菜交易初级市场,对条斑紫菜初加工品的质量仍然以感官经验标准评价为主,将紫菜产品分多个等级。这种没有量化的评价方法往往因人员的主观判断而造成市场的混乱。规避这一难题的有效方法是通过对条斑紫菜原材料以及产品质量进行量值评估来指导市场的定价。
3条斑紫菜经济性状的研究进展
经济性状的鉴定是种质资源研究的主要工作,鉴定的内容因作物不同而异,一般包括形态、品质、产量、生理生化等目标性状。其中形态性状鉴定是种质资源性状评价的最基础的工作,而品质性状一般包括营养价值、食用价值或其他实用价值。在各种育种体系比较成熟的农作物、林木以及一些水产作物中,经济性状的标准都已经比较完善。在栽培藻类中,海带的这一体系也比较完善,其主要的经济性状有体长、体宽、叶片宽、叶片长、叶片厚度、成藻营养成分、氨基酸组成等[6]。而紫菜育种起步较晚,还没有一个对于经济性状的规范性标准,这就对紫菜种质的鉴定造成了许多不便之处。为解决这一难题,藻类学家已经在这方面进行多项研究工作,致力于制定具体的经济性状标准,为条斑紫菜育种体系的完善做出贡献。目前,条斑紫菜的经济性状研究主要分为形态生长性状及品质性状两方面。
3.1条斑紫菜生长及形态性状
生长及形态性状鉴定是种质资源性状评价的最基础的工作,而在条斑紫菜中,主要的有叶长、叶宽、叶厚及叶色等形态特征。
3.1.1叶长、叶宽及长宽比。叶长、叶宽及长宽比是藻类学家较早就注意到的性状。由于条斑紫菜叶状体外形的不规则性,叶长是指叶片的最大长度,叶宽指的是叶片的最大宽度,长宽比则是二者的比值。Miura通过对奈良轮条斑紫菜的遗传分析发现,条斑紫菜的长度与宽度具有数量遗传的性质,并且大致估算了该品系紫菜叶体长宽比的遗传力约为0.7 [7]。目前,藻类学家的研究主要关注于长宽比性状,主要是因为条斑紫菜叶片大小极易受到外界条件(如海区的环境、采苗的密度以及杂藻的污染等)的干扰,并且由于条斑紫菜能产生单孢子进行无性生殖,在生产上采用多茬收割,因此对收割期的不同选择也会造成叶长、宽性状测定的困难。生产实践发现,特定品系叶状体的长宽比是比较固定的,有一定的遗传稳定性,并且这一性状在各品系之间有着丰富的变异情况。因此,在性状评价时多选用长宽比进行测定和估计。同时,研究人员发现长宽比与叶片生长速度密切相关,一般长宽比大的品系生长较快,成熟期较晚。由此可见,条斑紫菜长宽比可以作为条斑紫菜种质资源鉴定的重要性状之一。
3.1.2叶厚及重量性状。紫菜加工最注重的是紫菜本身的品质,藻体过厚会导致成品口感差,品质不高,而藻体过薄就会导致成品空洞过多,等级过低。因此,选择优良性状时要综合考虑,选择合适的藻体厚度。但是条斑紫菜叶片由于是由单层细胞组成,叶片较薄,厚度在产业化上难以测定,需要通过包埋切片等复杂的手段来进行显微测量,因此并没有积累很多这方面的数据。陈昌生等对坛紫菜的研究表明,对于坛紫菜的剪收会促进厚度的增长,日平均增厚在0.30~0.70 μm/d[8]。由此可见,条斑紫菜的剪收也可能导致厚度的增长,后几茬收割的条斑紫菜在加工品质上会有所下降。
重量性状主要指的是单位面积鲜重,单位面积干重及干湿重比。单位面积鲜重指的是将叶片表面水分擦干后进行测定的数值,而干重则为完全烘干后的测定值,干湿重比为二者的比值。笔者通过对多个不同品系条斑紫菜重量性状的测定发现,条斑紫菜单位面积鲜重介于3.5~4.5 mg/cm2,单位面积干重在0.7~1.0 mg/cm2,而干湿重比介于0.15~0.24;同时还发现,单位面积干重与干湿重比性状与叶片的厚度密切正相关。因此,可以将单位面积干重这个简单易测的性状作为测定藻体厚度的一个间接方法,从而能更方便地衡量条斑紫菜的加工品质。
3.1.3叶片色泽。条斑紫菜叶片的色泽主要由其所含的光合色素的含量决定,叶绿素a和藻胆蛋白都是紫菜重要的光合色素:叶绿素是光合作用过程中最重要的光合色素,在藻类中主要的存在形式为叶绿素a;藻胆蛋白是存在于藻类中的一类色素复合蛋白。已知的藻胆蛋白主要可以分为三大类,即藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白。叶绿素含量不仅与生长速度有很大关系,并且干紫菜中叶绿素含量的多少与感官测定紫菜优劣最为一致[9];藻胆蛋白的含量也决定着作为商业化的紫菜饼质量[10]。条斑紫菜由于原生质体的制备简单,通过诱变较易得到色素突变体,有报道称突变体的产生主要是因为藻红蛋白和藻蓝蛋白的质或量发生了变化[11]。同样有研究发现,野生型条斑紫菜总藻胆蛋白含量明显低于栽培品种,这意味着在商业利用价值上,野生型条斑紫菜可能要低于栽培品系。由此可见,叶绿素a和藻胆蛋白的含量都是条斑紫菜重要的经济性状之一。
3.1.4光合效率。光合效率是条斑紫菜十分重要的选育指标,它反映了藻体碳同化、生产有机物的能力。较高的光合效率意味着藻体可能以更高的速率生长,从而缩短生长期,提高经济效率。赵小波通过应用叶绿素荧光动力学技术,分析不同条斑紫菜品系在各种自然胁迫条件下光合效率的变化特点发现,条斑紫菜的Fv/Fm数值偏低,仅在0.4~0.6,说明其PSⅡ原初光能转化率低。作为低等红藻的紫菜,其光合结构比较低级,并且由于维管系统的缺乏,光合产物运输体系不完善,光合碳代谢活性也比较低,因此其最大PSⅡ光能转换效率低是正常的。光合效率不仅受遗传的影响,跟品系有关,还跟自然环境有很大的关系:干旱、盐度、温度等多方面的胁迫都会在一定程度上导致Fv/Fm值偏低[12]。
3.2条斑紫菜的品质性状
国内外已有过较多研究紫菜叶状体营养价值的报道。研究者们认为紫菜的叶状体富含蛋白质、多种矿物质和维生素,营养成分较全面,具有较高的食用和药用价值,是天然的保健食品。条斑紫菜经过加工可制成多种食品,紫菜产品的质量与其种类有很大关系。除此之外,紫菜内在品质也是紫菜商品性优劣的重要指标,其主要由糖、酸、香味物质、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质等因素构成。
条斑紫菜叶状体含粗脂肪0.74%~0.81%,粗蛋白33.4%~39.6%,粗灰分9.3%~12.4%,粗纤维4.7%~6.1%,无氮浸出物22.1%~32.4%[13],条斑紫菜叶状体蛋白质含量丰富,高达30%以上,粗脂肪含量低,利于人体健康,灰分含量较高,有助于矿物元素的补充,无氮浸出物含量较高,可见能量丰富。
3.2.1蛋白质氨基酸组成及游离氨基酸含量。食物蛋白质的氨基酸组成比例虽不尽相同,但其营养价值的优劣主要取决于所含必需氨基酸的种类、数量和组成比例。条斑紫菜氨基酸含量占干重的30%左右,含有人体所需的所有必需氨基酸,并且必需氨基酸含量及比例都明显高于WHO/FAO 的必需氨基酸模式[14]。根据氨基酸平衡理论,条斑紫菜蛋白质中必需氨基酸齐全,配比得当,这种蛋白质适宜人体生理作用需要,营养价值大,因此条斑紫菜蛋白质氨基酸的含量及组成是条斑紫菜及其重要的品质性状之一。
游离氨基酸(FAA)是指以游离状态存在的氨基酸,一般是未经水解处理而直接测出的氨基酸。与水解氨基酸相比,FAA对营养的贡献不大,主要是参与风味物质的形成。FAA是重要的滋味物质和香味前体物质,具有酸、甜、苦、咸、鲜等多种味道[15],其中谷氨酸和天冬氨酸呈鲜味,甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸和丝氨酸呈甜味。日本早在20世纪70年代已经开始对本国条斑紫菜制品中的游离氨基酸(FAA)进行研究[16],研究表明FAA的含量是影响条斑紫菜风味重要因素之一。特别是含量较大的Ala、Glu、Asp、Arg等4种主要氨基酸,被认为对条斑紫菜的风味有重要贡献[17]。
3.2.2脂肪酸含量及组成。脂肪在条斑紫菜中的含量仅为1%~2%,且与生长季节的关系不明显,可以认为条斑紫菜是一种高蛋白、低脂肪的优质海洋食品。但是条斑紫菜脂肪酸含量虽然不高,却大部分为不饱和脂肪酸,其中EPA占50.1%[1]。EPA具有降低血压、促进平滑肌收缩、扩张血管、阻碍血小板凝集和防止动脉硬化、防止老年性痴呆等功能。可见,脂肪酸虽在条斑紫菜中含量较低,但是其组成合理,有益于人体健康和保健。因此,在对条斑紫菜进行品质评价时脂肪酸含量也是不可忽视的一部分。
3.2.3矿质元素及维生素含量。条斑紫菜中灰分含量占干重的10%左右,有助于补充人体缺乏的矿质元素,其中钙、镁、锌和碘含量较丰富,铅、镉含量均低于食品卫生标准,可以放心食用。而从生理角度看,这些矿物元素对人体是不可缺少的,并且不能在体内合成,必须通过日常食物供给,因此条斑紫菜非常适合作为补充矿物元素的功能食品。条斑紫菜所含的维生素种类多、含量高,明显高于动物性食品,β-胡萝卜素、VC、VE含量尤为突出,分别达18.5、13.9、26.7 mg/kg[8],并且三者都具有重要的生物学功能:β-胡萝卜素能猝灭生物体内化学性很高的自由基,从而降低因自由基诱发的过氧化作用,具有延缓衰老和抵抗癌症的作用,还可防止夜盲症、皮炎、胃肠炎;VC具有促进集体较远蛋白合成,利于细胞间质形成,促进抗体的形成,增强抗病力,还利用还原性帮助机体解毒的作用;VE的抗氧化能力以及对过氧化物讲解作用,能保护细胞膜的完整。
可见,条斑紫菜中矿质元素及维生素的含量也在一定程度上决定了其营养价值和药用价值,因此二者的含量同样应该成为条斑紫菜种质鉴定中重要的组成部分。
3.2.4挥发性物质。条斑紫菜产品除了有丰富的营养成分外,其独特的风味也是引人向往的重要原因。风味物质包括风味物质包括味感物质和嗅感物质。味感物质主要指的是前述游离氨基酸,挥发性风味物质就是嗅觉感知的一类化合物组份,包括香气物质和香味物质,其特点是易挥发、含量极低。2008年胡传明对影响紫菜风味品质特征挥发性物质含量组成进行研究,鉴定了66种挥发性组分的含量,报道了8-十七烯和十五烷是紫菜重要的挥发性风味物组份,而一些短链醛、醇及酮类可能构成紫菜的特征嗅感物质,条斑紫菜所含挥发物中醛、酮相对量值明显高于坛紫菜[18]。
紫菜食品消费对品质的要求很高,尤其以烤、调为主的紫菜加工品,不仅以色泽、味感等评价产品质量,并且还将香型等嗅觉感受作为品质的重要评价指标。因此,条斑紫菜中特征挥发性物质的含量及组成也在一定程度上决定了紫菜产品的品质。
4展望
藻类学家对条斑紫菜的各种形态及品质性状都进行了一些研究分析,但是目前研究体系还比较松散,还没有形成规范性的标准。并且研究主要在于性状的表现以及作用,还没有将其与条斑紫菜的育种相结合。近半个世纪以来,各类主要农作物和家畜品种的改良取得了突飞猛进的进步,成果斐然,其根本原因就在于指导育种工作的数量遗传学理论体系的建立和完善,并且有效应用于育种实践。遗传参数和育种值的准确估计对于改进种群的整体遗传素质,培育优质、高产、满足社会特定需求的品种或品系起了至关重要的作用。准确可靠的群体遗传参数是育种实践的必要条件,为了完善我国条斑紫菜育种体系,今后对条斑紫菜经济性状的研究需要多借鉴高等农作物的经验,将数量遗传学引进到条斑紫菜育种体系中,衡量条斑紫菜各经济性状的遗传参数,以更好地评价条斑紫菜的经济性状,并依靠这些努力解决当前紫菜产业所遇到的难题。
5参考文献
[1] 张学成,许璞,秦松,等.海藻遗传学[M].北京:中国农业出版社,2005.
[2] 张卫兵,徐加达,端木怡燕,等.日韩两国紫菜产业分析及启示[J].食品科技,2006(10):9-12.
[3] AMETANI A,YASHIZAWA Y,TSUNEHIRO J.Stimulation activity of the polysaccharide fraction from a marine alga ( Porphyrayezoensis :stru-cture-function relationships) and improved solubility[J].Biosci Biotech Biochem,1995(59):1933-1937.
[4] 杨宇峰,费修绠.大型海藻对富营养化海水栽培区生物修复的研究与展望[J].青岛海洋大学学报,2003(33):53-57.
[5] 李秉钧,石媛媛,杨官品.紫菜育种的困难与对策分析[J].海洋科学,2008,32(7):85-87.
[6] 中国水产科学研究院.水产种质资源描述规范海带[S].中国水产科学院,2005.
[7] MIURA A.Genetic studies of cultivated Porphyra(Nori) improvement[J]. Mar Sci,1976(8):15-21.
[8] 陈昌生,梁艳,徐燕,等.坛紫菜薄叶新品系选育及经济性状的比较[J].渔业科学进展,2009,30(2):100-105.
[9] 何培民,秦松,严小军.海藻生物技术及其应用[M].北京:化学工业出版社,2007:199-211.
[10] 陈飞,张耀存,姜有山.连云港海区栽培优质条斑紫菜原因研究[J].气象科学,2005(25):534-542.
[11] 严兴洪,田中次郎,有贺佑胜.条斑紫菜色彩突变体的诱导、分离和特性分析[J].水产学报,2000,24(3):221-228.
